Korean Journal of Plant Resources. August 2019. 344-354
https://doi.org/10.7732/kjpr.2019.32.4.344


ABSTRACT


MAIN

  • 서언

  • 재료 및 방법

  •   재료

  •   방법

  • 결과 및 고찰

  •   형태형질 분석

  •   분류학적 처리

  • 적 요

서언

족도리풀속(Asarum L.)은 쥐방울덩굴과(Aristolochiaceae)에 포함되는 다년생 초본으로서 중국의 약 39종을 포함하여 동남아시아에 약 80종, 남미와 유럽에 약 10종이 분포하는 것으로 알려져 있다(Kerry and Alan, 1997; Huang et al., 2003). 본 속에 속하는 식물들은 악편의 형태가 종모양 또는 단지모양이고, 방사상칭으로 세 갈래로 갈라지며, 지하경이 옆으로 뻗는 특징에 의해 쥐방울덩굴속(Aristolochia L.)과 구별된다(Park, 1974; Ohwi, 1984; Kerry and Alan, 1997; Oh, 2017).

한국산 족도리풀속은 Nakai (1914)가 개족도리풀(Asarummaculatum)과 서울족도리풀(Asarumsieboldii var. seoulense)을 신분류군으로 발표한 이래, Lee (1996)는 개족도리풀과 족도리풀 2종만이 자생하는 것으로 보고하였다. Yamaki et al. (1996)은 한국산 족도리풀속의 속명을 모두 Asarum에서 Asiasarum으로 변경하면서 금오족도리풀(Asiasarum patens), 무늬족도리풀(Asiasarum sieboldii var. versicolor)을 신분류군으로, Yook and Kim (1996)은 자주족도리풀(Asiasarum koreanum), 무늬족도리풀(Asiasarum sieboldii f. chungbuensis), 반들족도리풀(Asaiasarum heterotropoides var. mandshuricum)을 신분류군으로 발표하였으며, Oh et al. (1997)은 각시족도리풀(Asarummisandrum)을 신종으로 발표하였다. Lee and Lee (2000)는 한국산 족도리풀속을 4종 4변종 4품종으로 기록하였고, Lee et al. (2005)은 잡선운족도리풀(Asarumintermedium), 선운족도리풀(Asarumsonunsanense), 무늬선운족도리풀(Asarumsonunsanense f. varegatum), 황록선운족도리풀(Asarumsonunsanense f. viriluteolum), 청금오족도리풀(Asarumpatens var. flavi-viride), 황록족도리풀(Asarumsieboldii var. viridiluteolum) 등 2종 2변종 2품종을 새롭게 발표하였다. Oh et al. (2005)은 한국에 분포하는 본 속의 식물 중 무늬족도리풀, 각시족도리풀, 자주족도리풀, 개족도리풀, 금오족도리풀 등 5종을 한국특산식물로 취급하였으나 Yamaji et al. (2007)So and Kim (2008)은 일본 규슈에 각시족도리풀이 분포하는 것으로 기록하였다. So and Kim (2008)은 한국산 족도리풀속을 6종 4변종으로, Oh (2008)는 7종으로 정리한 바 있으며, So et al. (2010)은 백두산의 연변족도리풀(A. yeonbyeonense)을 신종으로 발표했으며, 황록족도리풀(A. sieboldii var. viridiluteolum)을 족도리풀의 변종에서 연변족도리풀의 변종(A.yeonbyeonense var. viridiluteolum)으로 재조합한 바 있다.

본 연구에서는 Oh (2008)의 견해에 따라 총 7종(A. sp. 1종 포함)을 대상으로, 원기재문과 기준표본을 확인하고 외부형태학적 형질의 고찰을 통하여 각 종의 주요 형질 및 변이의 한계를 재검토하였다. 또한 일부 학명을 이명처리 하였으며, 기존 Oh (2008)의 연구결과와 중복되는 부분은 제외하고 언급하였다.

재료 및 방법

재료

연구에 사용된 재료는 2011년 4월부터 2015년 6월까지 전국 각지에서 채집된 성숙 개체의 영양기관과 생식기관을 70% Ethanol에 고정하여 액침표본으로 제작하였고, 각 실험에 사용된 증거표본은 충북대학교의 생물학과 표본관(CBU)에 보관하였다(Table 1). 강원대학교 생물학과(KWNU), 경북대학교 생물학과(KNU), 국립수목원(KH), 서울대학교 산림과학부(SNUA), 서울대학교 생물학과(SNU), 성균관대학교 생물학과(SKK) 등 국내 표본관에 소장된 건조표본을 직접 방문 또는 대여하여 관찰하였으며, 또한 네덜란드의 Nationaal Herbarium Nederland (L), 일본의 Kyoto University (KYO), Tokyo University (TI) 등에 소장된 기준표본은 이미지를 통하여 관찰하였다.

Table 1. Materials and its vouchers used for morphological analysis

Collection sites and Vouchers
1. A. maculatum Nakai 개족도리풀
Tongyeong-si (Bongmyeong-dong-150423-1), Geoje-si (Gyeryongsan-150423-1)
Gochang-gun (Seonunsan-150419-1), Wando-gun (sanghwangbong-150419-1), Jeju-si (Hallasan-150421-1)
2. A. sieboldii Miq. 족도리풀
Danyang-gun (dosolbong-150330-1), Yeongdong-gun (Minjujisan-140413-1),
Pohang-si (Naeyeonsan-110502-1), Sunchang-gun (Hoemunsan-140511-1)
3. A. sp. 자주족도리풀
Eumseong-gun (gaseopsan-140503-1)
4. A. patens (K.Yamaki) M.Kim & S.So 금오족도리풀
Anseong-si (seounsan-150503-1), Cheongwon-gun (seondosan-140425-1), Seosan-si (yonghyeongyegok-150411-1)
5. A. versicolor (K.Yamaki) M.Kim & S.So 무늬족도리풀
Gapyeong-gun (Unaksan-150428-1), Yeongdong-gun (gakhosan-140525-1), Gurye-gun (Jirisan, Piagol-150428-1)
6. A. mandshuricum (Maxim.) M.Kim & S.So 털족도리풀
Ansan-si (pungdo-140502-1), Wonju-si (anchangni-150415-1), Jeongseon-gun (hambaeksan-150427-1)
7. A. misandrum B.U.Oh 각시족도리풀
Taean-gun (cheollipo-150418-1), Jeju-si (sangumburi-150420-1)

방법

거대형질 분석

각 종의 동일 집단 내 개화 및 결실 개체를 대상으로 건조표본, 액침표본, 생체재료 등을 사용하였다. 지하경, 인편엽, 잎 등의 영양기관과 화경, 꽃, 종자 등의 생식기관의 정성적 및 정량적 형질을 관찰·측정하였다(Stereo microscope: Laica Zoom 2000, Germany). 정량적 형질의 측정은 완전히 성숙한 20개체를 최소단위로 하였고, 각 기관의 측정 부위를 제시하였다(Fig. 1).

http://static.apub.kr/journalsite/sites/kjpr/2019-032-04/N0820320413/images/kjpr_32_04_13_F1.jpg
Fig. 1.

Morphological characteristics measured in the study. A. Habit B. 1st cataphyll C. 2nd cataphyll D. Leaf E. Lateral view of flower F. Top view of flower G. Calyx lobe H. Arrangement of pistil and stamen I. Ovary (cross-section) J. Pistil K. Stamen L. Seed. 1. height of plant, 2. length of rhizome, 3. diameter of rhizome, 4. length of 1st cataphyll, 5. width of 1st cataphyll, 6. length of 2nd cataphyll, 7. width of 2nd cataphyll, 8. length of leaf blade, 9. width of leaf blade, 10. length of petiole, 11. diameter of petiole, 12. length of peduncle, 13. diameter of peduncle, 14. length of calyx tube, 15. diameter of calyx tube, 16. length of calyx lobe, 17. width of calyx lobe, 18. length of style, 19. height of stylar protuberance, 20. length of stylar protuberance, 21. length of filament, 22. width of filament, 23. length of anther, 24. length of seed, 25. diameter of seed.

미세형질 분석

미세구조 관찰을 위하여 70% ethanol에 고정된 개체에서 만개된 꽃의 악편, 악통 및 암술을 일부 적출하여 1.5% glutaraldehyde에 전처리 후, 0.1 M phosphate buffer (pH 6.8)로 2회 세척하였다. 이어서 30~100% ethanol의 단계적인 탈수과정을 거쳐 isoamylacetate에 2회 치환하였다. 이를 critical point dryer (HCP-2)로 건조한 후, ion sputter를 이용하여 gold coating (thickness: 200~250 Å)된 시료를 장방출 주사전자현미경(Field Emission Scanning Electron Microscope, Jeol JSM- 700F, Japan; 15 Kv, working distance 23~25 ㎜)으로 관찰 및 촬영하였다(Figs. 2-4).

http://static.apub.kr/journalsite/sites/kjpr/2019-032-04/N0820320413/images/kjpr_32_04_13_F2.jpg
Fig. 2.

Glandular trichome types on inner surface of calyx tubes in Korean Asarum species (1: inner surfaces of calyx tubes, 2. surface cells and trichomes 3-4. trichomes of ridge). A. A. maculatum B. A. sieboldii C. A. sp. D. A. patens E. A. versicolor F. A. mandshuricum G. A. misandrum
scale bar: 1. 1 ㎜, 2. 30 ㎛, 3. 30 ㎛, 4. 20 ㎛.

http://static.apub.kr/journalsite/sites/kjpr/2019-032-04/N0820320413/images/kjpr_32_04_13_F3.jpg
Fig. 3.

Glandular trichome density types on adaxial surface of calyx lobes in Korean Asarum species. A. A. maculatum B. A. sieboldii C. A. sp. D. A. patens E. A. versicolor F. A. mandshuricum G. A. misandrum scale bar: 1. 100 ㎛, 2. 10 ㎛.

http://static.apub.kr/journalsite/sites/kjpr/2019-032-04/N0820320413/images/kjpr_32_04_13_F4.jpg
Fig. 4.

Shapes of style in Korean Asarum species. A. A. maculatum B. A. sieboldii C. A. sp. D. A. patens E. A. versicolor F. A. mandshuricum G. A. misandrum H. punctuated secretary cell on style surface. scale bar: A-G. 700㎛, H. 40㎛.

결과 및 고찰

형태형질 분석

공통형질 및 변이형질(common characters and variable characters)

한국산 족도리풀속의 질적형질 44항목(Table 2, Table 3)과 양적형질 28항목(Table 4)을 재검토하였다. 질적형질 중 27개 항목은 본 속의 종들에서 공통적으로 관찰되는 단일형질이었으며(Table 2), 17개 형질은 각 종에서 다양한 형질상태를 보였다(Table 3).

Table 2. Easily recognizable 27 common qualitative characters in Korean Asarum species

Characters Character state Characters Character state
Habit perennial anther shape ellipsoidal
Habitat shady & moist forest anther colour yellow or dark yellow
Rhizome attitude creeping Pistil
Rhizome colour ivory to whitish purple ovary position superior
Cataphyll margin entire ovary placentation axile
Cataphyll trichome pubescent style shape radial form
Cataphyll colour whitish or brownish purple style color purple
Leaf pyllotaxis alternate stigma position basal of protuberance
Leaf blade margin entire stigma shape roundish and convex
Inflorescence type solitary Fruit
Flowering season April to May dehiscence pattern irregular
Flower: calyx tube type berry
shape campanulate, cup-shaped Seed
inner surface ridge vertical shape curved cylindric
Stamen color brown
filament shape laminar appendage color ivory to light brown

Table 3. Qualitative characters of the genus Asarum in Korea

Character

Taxa

Leaf
blade
shape apex base adaxial
trichome
adaxial white spot adaxial color
A. maculatum cordate or
ovate-cordate
acute or abtuse cordate slightly haired distinctly presentz deep green
to purple
A. sieboldii cordate or
ovate-cordate
acute cordate,
rarely auriculate
slightly haired absent green
A. sp. cordate or
ovate-cordate
acute or acuminate cordate slightly haired absent usually purplez,
or greenz
A. patens broadly cordate acute cordate slightly haired absent green
A. versicolor ovate-cordate acute or acuminate cordate,
rarely auriculate
slightly haired faintly presentz green
A. mandshuricum broadly cordate abtuse or acute cordate thickly hairedz absent green
A. misandrum broadly cordate
or cordate
abtuse or acute cordate,
rarely auriculate
slightly haired absent green

Character

Taxa

Leaf Inflorescence
blade petiole peduncle
abaxial
trichome
abaxial color trichome color trichome
A. maculatum glabrouse or
slightly
short haired
pale green glabrous or
rarely haired basally
yellowish green
to whitish purple
glabrous
A. sieboldii slightly
short haired
pale green glabrous or
slightly haired
whitish purple glabrous
A. sp. slightly
short haired
pale green to purplez slightly haired whitish purple to purple glabrous
A. patensthickly
short haired
& pilos
z
pale green glabrous or
rarely haired basally
yellowish green
to whitish purple
glabrous
A. versicolor slightly
short haired
pale green glabrous or
slightly haired
yellowish green
to whitish purple
glabrous
A. mandshuricumthickly
short haired
& pilose
z
pale green pilose yellowish green
to whitish purple
slightly hairedz
A. misandrum glabrouse or
slightly
short haired
pale green glabrous or
rarely haired
yellowish green
to brownish purple
glabrous

Character

Taxa

Flower
calyx lobe
shape apex curvature state contact with
calyx tube
color throat color
A. maculatum deltoid,
undulate
acute or
acuminate
flat or undulate or
curved forward
not contactual purple, or
yellow to green
dark purple, or
yellow or green
A. sieboldii deltoid,
undulate
acute or
acuminate
flat or undulate or
curved forward
not contactual purple, or
yellowish purple
dark purple
A. sp. deltoid,
undulate
acuminatez flat or undulate or
curved forward
not contactual dark purplez dark purple
A. patensellipticz,
nearly flatz
acute flat or undulate not contactual yellowish brown or
light purple
z
dark purple
A. versicolor deltoid,
undulate
acuminatez flat or undulate or
curved forward
not contactual yellowish brownz,
purple with
ivory spot
z
purple or dark purple
A. mandshuricumdeltoidz acute slightly recurvedz not contactual purple to
brownish purple
whitez, or rarely pink
to purple
z
A. misandrumdeltoidz acute strongly recurvedzcontactualz greenish purple
to purple
whitez, or light pink or
yellowish green
z

zMeaningful morphological characters within Korean Asarum species.

Table 4. Quantitative characters of the genus Asarum in Korea

Character

Taxa

Plant Rhizome Cataphyll
height
(㎝)
length
(㎝)
diameter
(㎜)
no.x 1st cataphyll 2nd cataphyll
length
(㎜)
width
(㎜)
length
(㎜)
width
(㎜)
A. maculatum 4.2 (10.7) 15.5 0.9 (4.6) 10.4 1.6 (2.4) 3.3 2-4 7.2 (10.6) 13.6 8.1 (12.3) 17.7 4.2 (7.0) 10.3 3.9 (7.9) 11.7
A. sieboldii 7.2 (14.8) 22.1 3.2 (6.9) 10.5 2.3 (2.9) 3.6 2-4 5.8 (10.7) 15.4 7.8 (12.8) 17.5 3.2 (6.7) 10.5 4.9 (7.9) 11.0
A. sp. 19.2 (24.7) 32.5 3.1 (7.7) 16.5 1.4 (3.0) 4.4 2-4 8.5 (11.5) 15.6 7.8 (11.0) 13.3 5.0 (7.1) 9.8 6.0 (7.6) 9.7
A. patens 9.6 (21.5) 31.7 2.5 (4.5) 6.8 2.4 (3.7) 4.9 2-4 9.4 (11.4) 14.4 9.8 (15.2) 19.6 4.8 (6.8) 9.5 5.3 (9.2) 14.8
A. versicolor 6.2 (12.2) 16.4 0.9 (4.3) 8.2 2.2 (2.4) 2.8 2-4 8.7 (10.9) 12.2 8.2 (12.5) 16.4 4.7 (7.3) 10.5 4.8 (8.1) 9.7
A. mandshuricum 10.5 (17.1) 27.5 2.8 (4.4) 6.6 1.9 (3.1) 4.4 2-4 9.1 (12.3) 15.0 12.2 (16.5) 25.1 6.6 (8.3) 11.4 7.6 (9.4) 13.2
A. misandrum 10.5 (13.1) 14.9 1.2 (5.1) 14.2 1.6 (2.3) 3.0 2-4 8.4 (10.2) 12.8 9.5 (12.4) 15.7 3.4 (5.9) 7.6 4.2 (6.1) 9.5

Character

Taxa

Leaf Flower
no.x blade petiole peduncle calyx tube calyx
lobe
length
(㎝)
width
(㎝)
length
(㎝)
length
(㎝)
diameter
(㎜)
length
(㎜)
diameter
(㎜)
no.x
A. maculatum 2 3.5 (6.5) 10.2 3.4 (6.0) 9.9 2.7 (8.6) 15.4 2.2 (4.8) 9.6 0.8 (1.3) 1.7 7.9 (9.8) 13.1 10.2 (12.1) 14.6 3
A. sieboldii 2 4.8 (7.3) 10.1 4.3 (6.4) 8.8 8.2 (11.1) 16.9 2.4 (3.2) 3.7 0.9 (1.3) 2.0 8.1 (9.8) 12.1 12.8 (13.3) 13.7 3
A. sp. 2 6.4 (11.0) 16.7 5.5 (9.1) 15.2 14.1 (17.6) 21.4 9.4 (10.5) 11.5 0.3 (1.6) 2.4 12.3 (13.3) 14.7 13.4 (14.2) 14.9 3
A. patens 2 4.3 (7.9) 10.7 4.4 (7.0) 9.0 6.3 (16.0) 26.4 2.5 (6.3) 11.5 1.0 (1.6) 2.2 6.2 (9.7) 11.8 11.6 (11.7) 11.9 3
A. versicolor 2 5.2 (8.5) 10.3 4.2 (6.8) 9.0 4.0 (8.8) 12.2 1.3 (3.6) 5.5 0.7 (1.0) 1.4 6.9 (9.0) 13.3 8.2 (9.6) 12.1 3
A. mandshuricum 2 3.3 (6.8) 8.8 4.1 (7.0) 9.9 8.4 (12.0) 15.8 2.8 (4.0) 6.6 0.9 (1.4) 1.9 6.0 (8.0) 9.1 11.0 (11.6) 12.4 3
A. misandrum 2 3.4 (5.0) 6.6 4.1 (5.2) 6.5 7.9 (11.0) 15.2 3.2 (5.2) 8.6 1.1 (1.5) 2.1 5.5 (7.4) 9.7 12.9 (14.0) 14.6 3

Character

Taxa

Flower Seed
calyx lobe Stamen Pistil length
(㎜)
diameter
(㎜)
length
(㎜)
width
(㎜)
no.x filament anther no.x style stylar protuberance
length
(㎜)
length
(㎜)
length
(㎝)
height
(㎜)
length
(㎜)
A. maculatum 6.5 (8.1) 10.5 6.9 (8.7) 10.7 12 2.6 (2.7) 2.8 1.4 (1.5) 1.7 6 0.5 (0.8) 1.2 1.0 (1.1) 1.2 1.5 (1.6) 1.7 3.2 (3.4) 3.7 2.0 (2.1) 2.2
A. sieboldii 6.8 (9.1) 12.0 6.6 (9.8) 12.5 12 2.2 (2.4) 2.7 1.3 (1.5) 1.7 6 1.0 (1.1) 1.2 1.3 (1.5) 1.6 1.7 (1.8) 2.0 3.3 (3.4) 3.7 1.9 (2.0) 2.1
A. sp. 8.8 (14.1) 17.8 9.6 (12.5) 15.3 12 2.7 (2.9) 3.1 1.6 (1.7) 1.8 6 0.9 (1.1) 1.3 1.3 (1.4) 1.6 1.5 (1.8) 1.9 3.3 (3.5) 3.8 1.8 (1.9) 2.0
A. patens 8.2 (11.7) 15.9 6.9 (11.1) 14.8 12 2.9 (3.1) 3.5 1.3 (1.4) 1.5 6 1.5 (1.7) 1.9 2.7 (2.8) 3.0z2.9 (3.1) 3.2z 3.7 (3.9) 4.2 2.1 (2.4) 2.7
A. versicolor 4.7 (5.9) 6.9 4.7 (5.7) 6.4z 12 2.2 (2.3) 2.5 1.0 (1.1) 1.2 6 0.9 (1.0) 1.1 1.2 (1.3) 1.4 1.4 (1.5) 1.5 3.2 (3.3) 3.4 1.8 (2.0) 2.2
A. mandshuricum 6.9 (8.0) 9.7 7.1 (9.2) 10.7 12 2.3 (2.7) 3.1 1.6 (1.7) 1.9 6 0.7 (0.9) 1.1 1.5 (1.7) 1.8 2.2 (2.3) 2.4 3.7 (3.8) 3.9 2.0 (2.1) 2.2
A. misandrum 3.9 (5.4) 7.0 6.5 (8.3) 10.5 12 3.3 (3.6) 3.7 2.0 (2.2) 2.4 6 0.6 (1.0) 1.4 1.3 (1.5) 1.7 1.9 (2.1) 2.5 3.2 (3.3) 3.4 1.8 (2.0) 2.1

zMeaningful morphological characters within Korean Asarum species.
yMinimum (Average) Maximum.
xno.: number.

28개 양적형질 중 단일형질은 인편엽의 수(2-4장), 잎의 수(2장), 악편의 수(3장), 수술의 수(12개) 및 암술의 수(6개) 등 5개 항목이 해당되었다. 각 종에서 변이를 보이는 나머지 23개 항목의 측정치는 표로 제시하였다(Table 4).

질적형질과 양적형질 중, 분류학적으로 의미 있는 형질들은 아래에 기술하였다.

엽신의 모용(trichomes of leaf blade)

잎의 표면(향축면)에는 모든 분류군에서 모용(털)이 확인되었고, 그의 분포 밀도는 다양하였다. 털족도리풀의 경우 짧은 털(simple trichome)과 다세포로 이루어진 연모(pilose)가 혼생하였고, 그 외의 모든 분류군에서는 짧은 털만이 관찰되었다(Table 3).

이면(배축면)에는 맥을 포함한 전체에 짧은 털(simple hair)이 존재하거나(족도리풀과 자주족도리풀), 맥에만 약간의 털이 분포하는 것(무늬족도리풀)으로 확인되었다. 그러나 금오족도리풀과 털족도리풀의 경우는 맥을 포함한 전체에 다세포성의 긴 연모가 관찰되었으며, 특히 맥에는 뚜렷하게 긴 털이 발달하였다. 개족도리풀과 각시족도리풀은 맥을 포함하여 전체에 털이 없었으나, 드물게 세맥에 약간의 털이 관찰되기도 하였다(Table 3).

엽병의 모용(trichomes of petiole)

엽병의 털의 밀도는 종에 따라 변이가 심하나, 털이 있거나 없는 종(족도리풀, 무늬족도리풀), 짧은 털 또는 연모가 비교적 밀생하는 종(자주족도리풀, 털족도리풀)으로 구분되었다. 그러나 개족도리풀, 금오족도리풀, 각시족도리풀은 흔히 털이 관찰되지 않았으나, 드물게 엽병 기부에 소수의 털이 분포하기도 하였다(Table 3).

악통 내부 표면의 선모(inner surface glandular trichomes of calyx tube)

악통은 일반적으로 자주색을 띠며, 안쪽에 세로로 능각이 발달되어 있다. 악통 내부의 능각과 능각 사이 표면에서, 종에 따라 자루가 있는(stalked) 선모와 자루가 없는(non-stalked) 선모의 2가지 유형이 관찰되었다(Fig. 2). 외부형태적으로 가장 유사한 개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀 3종에서는 자루가 없이 표피 표면에 1개의 분비세포(secretary cell)만 존재하였다. 나머지 종에서는 한 개의 분비세포 기부에 1~3개의 세포가 일렬로 배열된 자루가 있는 선모가 발달하였으며, 이들 중에서도 금오족도리풀과 털족도리풀의 것이 가장 길었다. 선모의 밀도는 개족도리풀과 무늬족도리풀에서 가장 낮고 족도리풀, 각시족도리풀, 금오족도리풀, 털족도리풀, 자주족도리풀 순으로 높아지는 것으로 확인되었다.

악편의 길이 형태 및 색(length, shape and colour of calyx lobe)

악편의 길이: 길이 범위는 3.9-17.8 ㎜로 자주족도리풀에서 평균 14.1 ㎜로 가장 길었고, 각시족도리풀에서 평균 5.4 ㎜로 가장 짧았다. 너비는 무늬족도리풀이 4.7-6.4 ㎜로 측정됨으로써, 나머지 종의 크기 범위인 6.5-15.3 ㎜와 뚜렷한 불연속선이 존재하였다(Table 4).

악편의 형태: 편평하거나 파상형이거나 또는 전방으로 돌출하는 유형(개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀, 무늬족도리풀), 악편이 두꺼워 편평하거나 약하게 파상을 이루는 유형(금오족도리풀), 악편이 악통 방향으로 반곡되는 유형(털족도리풀) 및 악편이 강하게 반곡하여 악통에 접촉되는 유형(각시족도리풀)으로 구분되었다(Table 3). 악편의 형태는 금오족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀에서 매우 유용한 형질로 인식된 바 있다(Yamaki et al., 1996; Oh et al., 1997; Oh, 2008; So and Kim, 2008).

악편의 색: 대부분의 종에서 악편은 자주색을 띠나, 자주족도리풀은 검은 자주색, 금오족도리풀은 황갈색을 나타내었다. 무늬족도리풀에서는 황갈색 또는 노란색 또는 연두색 바탕에 흰색 반점이 있는 것으로 확인되었다. 털족도리풀의 경우 악편의 기부, 즉 악통의 입구에 주로 원형의 흰색 고리 또는 드물게 분홍색 고리가 존재함으로써, 뒤로 반곡하는 악편의 형태와 더불어 본 종을 식별하는 강력한 검색형질로 판단되었다. 악편이 화통에 밀착하는 각시족도리풀의 악편 기부는 흰색 또는 옅은 핑크색 또는 연두색을 띠었으며, 나머지 종에서는 자주색 또는 짙은 자주색을 띠었다(Table 3).

악편 표면의 선모(adaxial surface glandular trichomes of calyx lobe)

악편 표면의 선모 밀도는 선모가 드문드문 분포하거나(금오족도리풀), 중간 정도의 밀도로 분포하거나(개족도리풀, 족도리풀, 무늬족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀), 또는 매우 밀집되어 분포하는 것(자주족도리풀)으로 구분되었다(Fig. 3). 선모의 밀도는 금오족도리풀과 자주족도리풀에 있어서 매우 중요한 식별형질로 확인되었다. 또한 악편 표면의 색이 금오족도리풀에서는 가장 옅은 자주색 또는 황갈색, 자주족도리풀에서 가장 진한 자주색을 띰으로써, 선모의 밀도와 악편의 색이 서로 연관성이 있는 것으로 판단되었다.

암술의 화주돌기(stylar protuberance of pistil)

암술은 화주(style), 주두(stigma) 및 화주돌기(stylar protuberance)로 구성된다. 화주와 화주돌기의 표면에는 표피의 표면 높이보다 아래에, 마치 점이 찍힌듯하게 오목한 분비세포(punctuated concave secretary cell)가 산포되어 있다(Fig. 4-H). 볼록하게 돌출한 주두는 화주의 배축면 모서리에 위치하고, 크기는 개족도리풀이 가장 작았다(Fig. 4-A). 암술의 화주돌기는 Oh (2008)So and Kim (2008) 등에 의해 중요한 분류형질로 인식되어왔다. 본 연구에서도 금오족도리풀이 화주돌기의 길이가 2.9-3.2 ㎜, 나머지 종들은 1.4-2.5 ㎜로 측정됨으로써, 이들 사이에 뚜렷한 불연속선을 보였다. 또한 화주돌기의 높이에 있어서도 금오족도리풀이 2.7-3 ㎜, 나머지 종들은 1-1.8 ㎜를 보임으로써, 악편의 형태적 특징, 악편 표면의 선모 밀도와 더불어 본 종의 정체성을 나타내는 중요한 검색형질로 판단되었다(Fig. 4, Table 4).

분류학적 처리

Genus Asarum L., Sp. Pl. 1: 442 (1753). 족도리풀속

Asiasarum F. Maekawa, Fl. Sylv. Kor. 21: 17 (1936)

종검색표

1. 악편은 악통쪽으로 약간 반곡되거나 강하게 반곡되어 악통에 부착되고, 악편의 기부에 흰색 또는 핑크색, 연두색 고리가 존재한다

  2. 악편은 악통쪽으로 반곡된다; 잎 이면에는 연모가 밀생한다···········································6. 털족도리풀(A. mandshuricum)

  2. 악편은 악통쪽으로 강하게 반곡되어 악통에 부착된다; 잎 이면에는 털이 거의 없다········7. 각시족도리풀(A. misandrum)

1. 악편은 악통쪽으로 반곡되지 않고, 악편의 기부에 자주색 또는 짙은 자주색 고리가 존재한다.

  3. 악편은 편평하고, 황갈색을 띠며, 2.7-3 ㎜의 긴 화주돌기를 가진다···········································4. 금오족도리풀(A. patens)

  3. 악편은 파상굴곡이 지거나 끝이 뾰족해지고, 자주색 또는 짙은 자주색을 띠며, 1-1.6 ㎜의 짧은 화주돌기를 가진다.

  4. 잎 표면에는 흰색의 알록무늬가 있다.

    5. 잎은 표면의 알록무늬가 약하고, 얇으며, 이면에는 맥을 따라서 약간의 털이 있다; 악편에는 흰색 반점이 있고, 폭은 4.7-6.5 ㎜이다·······························································································································5. 무늬족도리풀(A. versicolor)

    5. 잎은 표면에 흔히 뚜렷한 알록무늬가 있고, 두꺼우며, 이면에는 털이 없다; 악편에는 흰색 반점이 없고, 폭은 6.9-10.7 ㎜이다·············································································································································1. 개족도리풀(A. maculatum)

  4. 잎 표면에는 흰색의 무늬가 없다.

    6. 잎은 자주색이다; 악편은 짙은 자주색이고, 악편의 끝은 점첨두이거나 다소 파상을 이룬다········3. 자주족도리풀(A. sp.)

    6. 잎은 녹색이다; 악편은 자주색 또는 옅은 자주색이고, 악편의 끝은 예두이거나 뿔처럼 뾰족하다······································
·································································································································································2. 족도리풀(A. sieboldii)

1. Asarum maculatum Nakai, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13: 267 (1914). 개족도리풀

Lee and Lee (2000)는 제주도의 개족도리풀 중 무늬가 없는 것을 민개족도리풀(A. maculatum var. non-maculatum Y. Lee), 꽃의 색깔이 자주색과 녹색이 섞인 것을 청개족도리풀(A. maculatum f. viride Y.Lee)로 발표하였고, 개족도리풀과 유사하나 잎과 꽃이 크고, 악편 선단이 뾰족한 개체들을 선운족도리풀(A. sonunsanense Y.Lee)로 기재하였다(Lee et al., 2005). 또한 선운족도리풀과 닮았으나 무늬가 있는 것과 꽃이 황록색인 것을 각각 무늬선운족도리풀(A. sonunsanense f. varieatum Y. Lee), 황록선운족도리풀(A. sonunsanense f. viriluteolum Y.Lee)로 발표한 바 있다(Lee et al., 2005). 한편, So and Kim (2008)A. sonunsanense A. sieboldii의 품종(A. sieboldii f. sonunsanense)으로 인식하였다. 그러나 이들은 모두 개족도리풀의 변이로 판단되므로 개족도리풀의 이명으로 정리된 바 있다(Oh, 2008). 한편 Yamaji et al. (2004), Yamaji et al. (2007)So and Kim (2008)은 형태학적 특징 및 ITS 분석 결과를 바탕으로 본 종을 족도리풀의 품종인 A. sieboldii f. maculatum (Nakai) Yamaji로 소속을 변경한 바 있다. 그러나 파상형의 악편 형태 등 일부 형질에서 족도리풀, 자주족도리풀의 그것과 변이의 폭이 중첩되기는 하나, 개족도리풀이 한반도 남부지역이라는 제한된 분포역을 갖고 있으므로, 개족도리풀이 한반도 전역에 자생하는 족도리풀의 종하 분류군으로 처리되는 것은 논리적으로 타당하지 않다.

2. Asarum sieboldii Miquel, Ann. Mus. Bot. Lugduno- Batavi. 2: 134 (1865). 족도리풀

Lee and Lee (2000)는 족도리풀에 비해 악편 끝이 심하게 파상굴곡하여 뿔모양을 이루는 개체를 뿔족도리풀(A. sieboldii var. cornutum Y.N Lee)로 발표하였다. 그러나 뿔 모양의 악편은 그렇지 않은 개체들과 동일집단에서 함께 출현하므로 Oh (2008)의 견해에 따라 족도리풀의 이명으로 처리하는 것이 타당하다고 본다.

3. Asarum sp. 자주족도리풀

Yook and Kim (1996)에 의해 자주족도리풀(Asiasarum koreanum J.Kim et C.Yook)로 발표된 바 있으며, 대형의 꽃, 악편 선단이 심하게 파상으로 굴곡되어 끝이 급격하게 뾰족해지는 특징, 검은 자주색의 악편 및 자주색 잎을 가진다는 점에서 족도리풀(A. sieboldii)과 구분된다. 이후 Lee and Lee (2000)Asarum으로 속을 변경하여 족도리풀의 품종(A. sieboldii f. koreanum)으로 취급하였고, So and Kim (2008)도 이 견해에 따랐다. 그러나 Yook and Kim (1996)Y이 신종으로 발표한 자주족도리풀은 기준표본이 명시되어 있지 않았으므로 ICN의 제 40.1항(Turland et al., 2018)에 의거 비합법명이며, 이를 바탕으로 신조합한 Asarum sieboldii f. koreanum (J.Kim et C.Yook) Y.Lee (Lee and Lee, 2000)와 Asarum koreanum (J.Kim et C.Yook) B.U.Oh (Oh et al., 2005) 또한 비합법명으로 처리된다. 그러므로 자주족도리풀은 기준표본을 새로이 선정하여 합법적인 종으로 발표할 필요가 있다.

4. Asarum patens (Yamaki) M.Kim & S.So, Korean Endemic Pl. 56 (2017). 금오족도리풀

Asiasarum 속의 신종(Asiasarum patens K.Yamaki)으로 발표되었으며(Yamaki et al., 1996), Kim (2017)에 의해 Asarum 속으로 재조합되었다. Lee et al. (2005)은 금오족도리풀과 유사하나 꽃색이 녹색인 것을 청금오족도리풀(Asarum patens var. flavi-viride Y.Lee)로 기재하였으나, 족도리풀속에서 흔히 나타나는 꽃색의 변이에 해당하므로 이명으로 처리하였다(Oh, 2008). 기존의 분자생물학적 연구(Yamaji et al., 2004; So and Kim, 2008; Lee et al., 2010)에서, 금오족도리풀은 높은 지지도로 다른 종들과는 달리 독립된 분계조를 이루는 것이 확인됨으로써, 형태학적으로 뿐만 아니라 분자생물학적으로도 다른 종들과 차별화됨을 보여주고 있다.

5. Asarum versicolor (Yamaki) M.Kim & S.So, Korean Endemic Pl. 59 (2017). 무늬족도리풀

Asiasarum속의 신변종(Asiasarum sieboldii var. versicolor K.Yamaki)으로 발표된 분류군으로서(Yamaki et al., 1996), Kim (2017)Asarum 속의 종으로 계급 변경하였다. 엽신의 향축면에 옅은 무늬가 존재하며, 다른 분류군에 비해 꽃은 물론 전체적으로 작은 것이 특징이다. 특히 화부기관에 있어서 악편의 너비와 악통의 입구가 매우 좁으며, 악편에 흰색 반점이 존재함으로써 다른 종과 뚜렷하게 차이가 난다.

6. Asarum mandshuricum (Maxim.) M.Kim & S.So, Korean J. Pl. Taxon. 38(2): 141 (2008). 털족도리풀

본 종은 족도리풀(A. sieboldii), A. heterotropoides, 털족도리풀(A. mandshuricum)의 변종 또는 품종으로 인식되어 왔으며, Lee and Lee (2000)는 꽃이 황록색인 것을 영종족도리풀(A. sieboldii var. mandshuricum f. viride Y.Lee)로 발표했으나 꽃색의 변이로 판단된다. 악편이 뒤로 반곡하고, 잎 이면은 보통 긴 연모가 밀생하는 뚜렷한 특징에 의해 다른 종과 구분되나, 종 내에서는 생육지에 따라 잎 이면의 털의 밀도에서 차이가 관찰된다. 또한 엽병의 털의 경우, 밀생하는 개체에서부터 무모의 개체까지 변이의 폭이 큰 것으로 확인된다.

So et al. (2010)은 백두산의 연변족도리풀(A. yeonbyeonense)을 신종으로 발표하였고, 황록족도리풀(A. sieboldii var. viridiluteolum)을 연변족도리풀의 변종(A.yeonbyeonense var. viridiluteolum)으로 재조합한 바 있다. 그러나 이에 대해서는 재검토가 요구된다.

7. Asarum misandrum B.U.Oh et J.G.Kim, Korean J. Pl. Taxon. 27(4): 493 (1997). 각시족도리풀

Yook and Kim (1996)이 경기도 광릉 일대와 경남 가야산 일대에서 확인한 개체를 기준으로 각시족도리풀(Asiasarum heterotropoides var. mandshuricum f. glabrata)로 발표하였으나, 기준표본을 확인할 수 없으므로 비합법명이다. Oh et al. (1997)은 이를 신종으로 발표하였으며, 길이가 매우 짧은 악편은 악통에 밀착하고, 엽신의 이면에는 전체적으로 털이 없는 점으로써 다른 종과 차별화된다.

적 요

한국산 족도리풀속(Asarum L.) 7종의 44개 질적형질 및 28개 양적형질을 분류학적으로 재검토하였다. 질적형질 중, 27개 형질은 본 속의 모든 종에서 나타나는 공통형질이었으며, 28개 양적형질 중 단일형질은 인편엽의 수(2-4장), 잎의 수(2장), 악편의 수(3장), 수술의 수(12개) 및 암술의 수(6개) 등 5개였다. 잎 표면의 흰색 얼룩무늬는 개족도리풀과 무늬족도리풀을 다른 종들과 구분하는 유용한 형질이었으며, 금오족도리풀과 털족도리풀의 잎 이면에는 긴 연모가 다수 분포함으로써 짧은 털이 분포하는 다른 종들과 차별화되었다. 악통 내부 표면의 선모는 종에 따라 자루가 없는 선모(개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀)와 자루가 있는 선모(금오족도리풀, 무늬족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀)의 2가지 유형이 구분됨으로써 이들의 유연관계를 잘 반영해 주었다. 악편의 길이, 형태, 색 및 반곡 정도, 악통 입구(통인)의 직경 및 색 또한 유용한 분류형질로 확인되었다. 악편 표면에 발달하는 선모의 밀도는 드물게 분포하는 금오족도리풀과 밀생하는 자주족도리풀을, 중간 정도의 밀도를 보이는 다른 종들과 뚜렷하게 구분시켜주었다. 한편, 금오족도리풀의 화주돌기 길이는 나머지 종들의 그것과 뚜렷하게 차이가 났다. 연변족도리풀과 녹연변족도리풀의 실체에 대해서는 재검토가 요구된다.

Acknowledgements

이 논문은 2017학년도 충북대학교 연구년제 사업의 연구비 지원에 의하여 연구되었음.

References

1 

Huang, S., L. Kelly and M. Gilbert. 2003. Aristolochiaceae: In Wu, C.Y., P.H. Raven and D.Y. Hong (eds.), Flora of China, Vol. 5., Science Press and Missori Botanical Garden Press, Beijing and St. Louis. pp. 246-269.

2 

Kerry, B. and T.W. Alan. 1997. Aristolochiaceae: In Flora of North America Editorial Committee (eds.), Flora of North America, Vol. 3., Oxford University Press, London, UK. pp. 44-52.

3 

Kim, M.Y. 2017. Korean Endemic Plants. Haejin Media, Seoul, Korea. pp. 56-59 (in Korean).

4 

Lee, B.R., S.H. Kim and M.K. Huh. 2010. Phylogenic study of genus Asarum (Aristolochiaceae) in Korea by trnL-trnT Region. Journal of Life Science 20(11):1697-1703 (in Korean).

10.5352/JLS.2010.20.11.1697
5 

Lee, W.T. 1996. Lineamenta Florae Koreae. Academy Press, Seoul, Korea. p. 125 (in Korean).

6 

Lee, Y.N. and J.Y. Lee. 2000. Asarum in Korea: In Lee, Y.N. (ed.), Bulletin of Korea Plant Research, No. 1, Korea Research Insititute, Seoul, Korea. pp. 16-30 (in Korean).

7 

Lee, Y.N., Y.S. Jun and Y.S. Kim. 2005. Two new species, two new varieties and two new forms of Asarum: In Lee, Y.N. (ed.), Bulletin of Korea Plant Research, No. 5., Korea Research Insititute, Seoul, Korea. pp. 5-10 (in Korean).

8 

Miquel, F.A.G. 1865. Frolusio Florae Japonicae. Annales Musei Botanici Lugduno-Batavi 2:133-135.

9 

Nakai, T. 1914. Plantae novae Coreanae et Japonicae II. Repertorium specierum novarum regni vegetabilis 13. pp. 267-278.

10.1002/fedr.19140131703
10 

Nakai, T. 1936. Flora Sylvatica Koreana ⅩⅪ. Imperial University of Tokyo, Tokyo, Japan. pp. 15-24.

11 

Oh, B.U. 2008. A taxonomic review of Korean Asarum (Aristolochiacea). Korean J. Pl. Taxon. 38(3):251-270 (in Korean).

10.11110/kjpt.2008.38.3.251
12 

Oh, B.U. 2017. Asarum L.: In Flora of Korea Editorial Committee (ed.), Flora of Korea, Vol. 2a. Magnoliidae, National Institute of Biological Resources, Incheon, Korea. pp. 20-22 (in Korean).

13 

Oh, B.U., D.G. Jo, K.S. Kim and C.G. Jang. 2005. Endemic Vascular Plants in the Korean Peninsula. Korea National Arboretum, Pocheon, Korea. pp. 1-205 (in Korean).

14 

Oh, B.U., O.H. Nam and J.G. Kim. 1997. A new species of Asarum sect. Asiasarum from Korea: A. misandrum B.Oh et J.Kim. Korean J. Pl. Taxon. 27(4):491-499 (in Korean).

10.11110/kjpt.1997.27.4.491
15 

Ohwi, J. 1984. Flora of Japan. Smithsonian Inst., Washington, D.C..

16 

Park, M.K. 1974. Keys to the Herbaceous Plants in Korea (Dicotyledonae). Jungumsa, Seoul, Korea. pp. 96-99 (in Korean).

17 

So, S.K. and M.Y. Kim. 2008. A taxonomic study of Asarum (Aristolochiaceae) in Korea. Korean J. Pl. Taxon. 38(2): 121-149 (in Korean).

10.11110/kjpt.2008.38.2.121
18 

So, S.K., Y. Hwang, C.H. Lee and M.Y. Kim. 2010. A new species of Asarum: A. Yeonbyeonense M. Kim & S. So. Korean J. Pl. Taxon. 40(4):255-261 (in Korean).

10.11110/kjpt.2010.40.4.255
19 

Turland, N.J., J.H. Wiersema, F.R. Barrie, W. Greuter, D.L. Hawksworth, P.S. Herendeen, S. Knapp, W.-H. Kusber, D.-Z. Li, K. Marhold, T.W. May, J. McNeill, A.M. Monro, J. Prado, M.J. Price and G.F. Smith. 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code), The Nomenclature Section of the XIX International Botanical Congress, China, Doi:

10.12705/ Code.2018.
20 

Yamaji, H., J. Yokoyama, J.H. Park and M. Maki. 2004. No genetic differentiation between Asarum maculatum and A. sieboldii var. sieboldii (Aristolochiaceae) in Korea. Acta Phytotax. Geobot. 55(3):199-205.

21 

Yamaji, H., T. Fukuda, J. Yokoyama, J.H. Park, C. Zhou, C. Yang, K. Kondo, T. Morota, S. Takeda, H. Sasaki and M. Maki. 2007. Reticulate evolution and phylogeography in Asarum sect. Asiasarum (Aristolochiaceae) documented in internal transcribed spacer sequences (ITS) of nuclear ribosomal DNA. Mol Phylogenet Evol. 44(2):863-884.

10.1016/j.ympev.2007.01.01117383903
22 

Yamaki, K., S. Terabayashi, M. Okada and J.H. Park. 1996. A new species and a variety of Asiasarum (Aristolochiaceae) from Korea. J. Jpn. Bot. 71(1):1-10.

23 

Yook, C.S. and J.G. Kim. 1996. A new species and two new formas of Asiasarum. Kor. J. Pharmacogn. 27(4):342-346 (in Korean).

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